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The ISME Journal:氮循环微生物群落丰度与组成的关系揭示了土壤pH值对橡树衰退的间接影响

发稿时间:2020-11-30来源:ob游戏生物


英文题目: Relationships between nitrogen cycling microbial community abundance and composition reveal the indirect effect of soil pH on oak decline

中文题目:氮循环微生物群落丰度与组成的关系揭示了土壤pH值对橡树衰退的间接影响

期刊名: The ISME Journal

影响因子:9.18

发表时间:202010




树木衰退是一个全球性的问题,其主要原因往往是未知的。氮波动与酸化化合物之间的复杂相互作用被认为是导致栎树养分失衡和胁迫耐受性降低的因素。微生物是调节植物土壤氮有效性的关键,但对土壤氮循环与树木健康的关系知之甚少。在这里,我们将关键硝化和反硝化基因的高通量测序和qPCR分析和土壤化学分析相结合来描述与症状(衰退)和无症状(明显健康)橡树(Quercus robur和 Q. petraea)有关的土壤中氨氧化细菌(AOB)、氨氧化古菌(AOA)和反硝化群落的特征。无症状树的AOB丰度与土壤pH呈正相关,AOA丰度与树木健康之间没有关系。然而,AOA的丰度是由较低的NH4+浓度驱动的,这进一步支持AOA有利于降低土壤NH4+浓度的观点。反硝化细菌的丰度主要受土壤C:N及其与AOB的相关性影响,无论树木是否健康。这些结果表明,通过平衡C:N来改善土壤酸化,可能会影响AOB丰度,驱动N的转化,减轻对衰退栎树的胁迫。




树木健康是一个全球关注的问题,因为它们提供了基本的生态系统,但由于病虫害爆发或环境变化,大量森林正在消失。在温带地区,橡树衰退和死亡率增加。一些生物因子和非生物胁迫源被认为是导致橡树衰退的因素,包括温度升高、污染、侵入性害虫和病原体。由于这些胁迫源与因子之间存在复杂的相互作用,识别和改善导致衰退症状的土壤胁迫源是橡树健康管理的一个挑战。在英国和欧洲,许多橡树正在经历氮(N)沉积和酸化化合物的增加,这被认为是破坏养分循环和降低胁迫耐受性的因素。在氮限制系统中,增加土壤氮以促进植物生长,增加树木对昆虫和植物病原菌损害的敏感性,从而改变昆虫活动和昆虫种群密度,降低树木的抗冻性。相比之下,缺氮的土壤可能会抑制植物生长,导致植物生长较弱、生长缓慢,更容易受到昆虫和病原体的侵袭。因此,很难弄清土壤氮有效性对树木健康的直接和间接影响,很大程度上是由于植物病虫害、植物生理、根系小气候和土壤微生物群落的混杂影响。微生物在土壤氮循环和调节植物可利用氮方面起着关键作用。两个关键过程(即硝化和反硝化)在这方面尤为重要。自养硝化的关键过程和速率限制步骤包括铵(NH4+)氧化为亚硝酸盐(NO2),由氨氧化细菌(AOB)和氨氧化古菌(AOA)驱动。亚硝酸盐随后被氧化成硝酸盐(NO3),通过淋滤和/或反硝化作用,导致生态系统中的氮净损失。虽然AOAAOB共存于土壤中,但它们对土壤环境因子的响应不同,AOBAOA之间存在生态位分化。例如,AOA在酸性土壤中的占主导优势,以及AOA而不是AOB有利于低铵环境,如未施肥土壤。此外,研究还发现了植物对AOAAOB群落丰度的调节作用,即在植物冠层下发现了更高的AOB丰度,这可能是由于植物凋落物增加导致的较高氮浓度。微生物利用有机碳和氮的变化也会改变土壤微生物群落的整体结构,进而影响硝化作用。为了确定土壤氮循环的不稳定是否与橡树的胁迫和衰退有关,需要更好地了解控制介导这些氮转化过程的土壤微生物的丰度和多样性的机制。在这项研究中,我们描述了英国七个林地中驱动土壤氮转化的微生物群落的丰度和多样性,这些微生物群落与有症状和无症状的橡树(Quercus roburQ. petraea)有关。采用分段结构方程模型,分析了土壤非生物环境对与栎树健康相关的氮循环微生物群落的直接和间接影响。我们假设有症状和无症状的树木之间,氮循环微生物群落的结构和丰度会有所不同,这是由于土壤化学性质的内在差异可能会影响微生物的组成和功能。



样本地点和策略:

这项研究是在英格兰的七个以橡树为主的阔叶林地上进行的,那里既有衰退的橡树(有症状的)也有没有衰退的(无症状的)树木(图1)。根据树冠的表型状况,以及是否存在与急性衰退相关的茎部病变,或是否存在与根腐真菌(Armillaria sp.或者 Gymnopus fusipes)相关的茎部病变,在每个地点选择了10棵有症状和10棵无症状树。

                                          

使用Cranfield大学今年《土壤指南》确定了每个地点的主要土壤类别:  Attingham,Bigwood,Great Monks Wood,Langdale和Speculation被识别为地表水潜育层,Chestnuts Wood 和 Winding Wood被识别为棕色土壤。不同地点的橡树密度各不相同,从Chestnuts wood的214.29棵橡树/公顷到Langdale的30.95棵橡树/公顷不等。所研究橡树的平均基础面积在整个站点之间也有所不同,从Attingham的32.55 m/ 公顷到Bigwood的11.55 m/ 公顷。土壤样本取自土壤剖面顶部0-20 cm处,从距每棵树底部2m处均匀分布的三个土芯中提取。在所有取样点,降雨发生在取样前一天或取样期间。在七个研究地点共收集了420个土样。将土壤在4°C的冰上放置5h,然后在-20°C下存储。


土壤化学分析与硝化潜力:

分析土壤水分含量和化学性质。通过在105°C下烘箱干燥24小时或直到达到恒重,来分析土壤含水量。使用C:N元素分析仪测量总CN浓度。在水悬浮液中测定土壤pH(土壤:水比为12.5)。使用1M KCl从新鲜的土壤中提取有效的土壤硝酸盐(NO3)和铵(NH4+),并通过色度计分析进行测量。用添加了NH4+0.3 mM NH4Cl)的摇动土壤泥浆来测量土壤硝化电位。使用Dionex ICS-3000测量NH4+的浓度。通过对NH4+浓度随时间进行线性回归分析来确定NH4+去除率。


氮循环基因的qPCR和扩增子测序:

使用以下引物进行对基因丰度进行qPCR定量分析:古菌氨单加氧酶(amoA)基因的(CrenamoA-23F / CrenamoA-616R)和细菌氨单加氧酶(amoA)基因的(amoa-1F/amoA-2R)nirS(亚硝酸盐还原酶)基因的(nirsS-Cd3aF/nirS-R3cd),nirK(亚硝酸盐还原酶)基因的(nirK-1F / nirK-5R)和nosZ(一氧化二氮还原酶)基因的(nosz2F / nosz2R)。同时使用以下引物进行扩增子测序:细菌16S rRNA的(Bakt 341F/Bakt 805R);古菌16S rRNA的(344F/915R);以及amoA AOBamoA AOAnirSnosZ氮循环功能基因(如上所列)。




土壤化学特性和硝化潜力

七个地点之间和内部的土壤高度异质。在整个站点中,pH值范围从在Winding Wood的酸性较高的土壤(pH 3.67.6)到Langdale的酸性较低的土壤(pH 4.78.3;表1)。当比较不同地点之间的NH4+浓度时,不考虑树木健康状况,Great monks woodWinding woodLangdaleAttinghamNH4+浓度高于Speculation, Chestnuts and Bigwood。这样可以分为两类清晰的地点:(1)铵含量高的地区(Attingham, Great Monks Wood, Langdale, Winding Wood),(2)铵含量较低的地区(Bigwood, Chestnuts, Speculation)。与Bigwood, Chestnuts,Speculation6.76.86.8)相比,AttinghamGreat Monks WoodLangdaleNO2+ NO3浓度较低(分别为1.71.72.3gN kg -1干燥土壤)。研究发现,Winding Wood中的NO2+ NO3含量较高,尤其是与无症状树木(23.4kg g1干土)有关。虽然所有土壤的净硝化潜力普遍较低(支持有症状和无症状的树木),但在Langdale发现最高硝化潜能速率(无症状和有症状),这对应于最高的NH4+浓度。

不同木材研究地点之间与树木健康状况相关的土壤化学性质(中值,最小值和最大值)。


土壤参数与树木健康氮循环基因的关系

AOAamoA基因丰度范围为2.6×1011.4×105个基因拷贝/g干重土壤,在Chestnuts, Bigwood, Speculation发现的丰度最高,而AOB amoA基因丰度范围为3.1×10 14.1×105个基因拷贝/g干重土壤,在Winding WoodGreat Monks Wood发现有最高的AOB含量(图2)。同样,硝酸还原酶(nirSnirK)和一氧化氮还原酶(nosZ)基因的丰度在不同位点也有显著差异: nirS基因的丰度范围为1.4×1038.4×105nirs基因拷贝/g干重土壤,nirK基因的丰度范围为2.7×1028.7×105基因拷贝/g干重土壤和nosZ基因丰度范围为1.1×1032.2×107基因拷贝/g干重土壤。